Phytoplankton species composition and quantity distribution in summer in tideland of Jiangsu
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摘要:
为探明江苏海涂(夏季)浮游植物种类组成与数量分布特征，于2014年8月对江苏海涂进行浮游植物现场采样调查。调查共鉴定浮游植物4门73种，平均密度8.44×106 ind./m3，其中硅藻68种，为主要优势类群，平均密度5.65×106 ind./m3; 甲藻4种，平均密度4.75×104 ind./m3; 金藻与绿藻各1种，平均密度分别为92.36 ind./m3和51.31 ind./m3。按优势度高低，优势种分别为中肋骨条藻(Skeletonema costatum)(Y=0.48)、短角弯角藻(Eucampia zoodiacus)(Y=0.10)和蛇目圆筛藻(Coscinodiscus argus)(Y=0.02)，平均密度分别为3.23×106 ind./m3、1.44×106 ind./m3和1.28×105 ind./m3。平均多样性指数1.48。浮游植物种数与密度总体沿岸高于近岸，南部高于北部，辐射沙脊群平均多样性指数明显高于长江口北部、废黄河三角洲和海州湾。随着入海营养物质的不断增加，海涂浮游植物群落种类数减少，多样性降低，优势种单一化，中肋骨条藻、短角弯角藻等小型赤潮种成为主要优势种。赤潮优势种密度的空间分布显示赤潮高风险区主要位于长江口北部、辐射沙脊群南部、射阳河口、中山河口与灌河口，江苏海涂赤潮风险总体南部高于北部。
Abstract:In order to clarify the species composition and quantity distribution characteristics in summer in tideland of Jiangsu, scene investigation and sampling was done in August 2014. A total of 73 species from Baeillariophyta, Pyrophyta, Chrysophyta and Chlorophyta were collected, including 68 species (93.15%) of Baeillariophyta, 4 species (5.48%) of Pyrophyta, 1species (1.37%) of Chrysophyta and 1species (1.37%) of Chlorophyta, the average density were 5.65×106 ind. /m3, 4.75×104 ind. /m3, 92.36 ind. /m3 and 51.31 ind. /m3 respectively. The grand average density was 8.44×106 ind. /m3. Baeillariophyta was the dominant group. According to the degree of dominance, Skeletonema costatum (Y=0.48), Eucampia zoodiacus(Y=0.10) and Coscinodiscus argus (Y=0.02)was the dominant species, the average density was 3.23×106 ind. /m3, 1.44×106 ind. /m3 and 1.28×105 ind. /m3 respectively. Grand average phytoplankton diversity index of the tideland was 1.48. The quantitative distribution characteristics of phytoplankton showed that species number and density was higher in seacoast and south, lower in offshore and north. Phytoplankton diversity in radial submarine sand ridges was significantly higher northern bank of Yangtze estuary, abandoned Yellow River delta and Haizhou bay. As the increasing of the nutriment discharge, species number and biodiversity of the phytoplankton community were decreased, dominant species were simplified, and red tide organism such as Skeletonema costatum and Eucampia zoodiacus became the main dominant species. Quantity distribution of the Skeletonema costatum and Eucampia zoodiacus showed that northern bank of Yangtze estuary, southern radial submarine sand ridges, Sheyang estuary, Zhongshan estuary and Guanhe estuary were in high HABs (harmful algal blooms) risk area. HABs risk distribution showed that seacoast and south area were at high risk.
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Keywords:
- Jiangsu /
- tideland /
- summer /
- phytoplankton /
- species composition /
- quantity distribution
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海洋滩涂(后文统称海涂)是介于陆地与海洋的生态系统交错区, 是滨海湿地的重要组成部分[1]。江苏海涂面积广阔, 总面积约750.25万亩, 其中辐射沙脊群及长江口北部约649.63万亩, 占总面积的86.59%[2-3]。江苏海涂包含了潮间带淤泥海滩、河口水域及浅海海域3大类滨海湿地, 其中潮间带与浅海海域植被盖度＜30%, 浅海海域低潮时水深不超过6 m[1, 3]。
江苏海涂生产力繁盛, 生物多样性丰富, 具有供给、调节、支持和文化4大湿地生态系统服务功能, 对维持江苏近岸海域生态系统平衡起着重要作用[4-5]。然而, 随着江苏沿海大开发战略的逐步推进, 海涂围垦、港口及城镇建设、工农业生产等人类活动对海涂生态系统的影响也越来越明显, 主要表现为生物栖息地损失、海岸带生境破坏、生物多样性降低、生态系统功能退化等一系列问题[6-7]。
浮游植物是海涂生态系统的主要生产者, 在维持生态系统的正常运转和生态平衡中起着重要作用; 同时, 浮游植物的群落结构也是环境特征与健康状况变化的重要指标; 此外, 相关研究表明海洋浮游植物群落结构的变化还能间接影响全球气候[8-9]。
近年来, 国内外学者对南黄海、江苏近岸及类似浅滩海域浮游植物的种类组成、多样性及群落结构特征做了大量研究[10-11]。但对于江苏海涂浮游植物的相关研究却仅见于康伟等[12]和魏永杰等[13]在南黄海辐射沙脊群和长江口北部的报道。本研究为探明江苏海涂浮游植物的种类组成及数量分布特征, 选择浮游植物种类丰富, 繁殖高峰的夏季, 对江苏海海涂浮游植物种类组成、数量分布及多样性进行调查, 以期为江苏海涂生态健康评价与浮游植物生态学研究提科学依据和基础资料。
1 材料与方法
1.1 调查区域与调查方法
按自然属性和社会属性可将江苏海涂划分为4块区域, 即海州湾、废黄河三角洲、辐射沙脊群和长江口北部[3]。根据海涂面积的区域分布特征, 共设置站位20个, JS01~JS04位于长江口北部, JS05~JS16位于辐射沙脊群, JS17~JS18位于废黄河三角洲, JS19~JS20位于海州湾(图 1)。调查时间为2014年8月4日~23日。浮游植物样品采集按照《国家海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)进行, 每个站位用浅水Ⅲ型浮游生物网(网身长140 cm, 网口直径37 cm, 网口面积0.1 m2网目76 μm)由底至表垂直拖网1次。样品用5%海水福尔马林固定和保存[14]。
样品在实验室内经沉淀、浓缩, 在显微镜下按浮游植物相关分类鉴定文献将标本鉴定到种并计数[15-17]。将鉴定出的种名分门类制作种名列表, 同一门的种类按学名的首字母排序。
1.2 数据处理
通过镜检计数将每个站位的浮游植物密度单位换算成ind./m3; 计算优势度(Y), 并确定优势种; 多样性指数选择最常用的Shannon-Wiener多样性指数(H′)。
优势度(Y)计算公式如下:
式中:ni为群落中i种在样本中的个体数量; N为样本中所有种的个体数总和; fi为i种在各站位的出现频率[18]。
多样性指数计算公式如下:
Shannon-Wiener指数(H′):
式中:Pi为i种所占总个体数的比例[19]。
种数、密度、多样性指数及优势种密度的空间分布图制作用软件ArcMap 9.3完成。
2 结果与讨论
2.1 种类组成
20个调查站位共鉴定浮游植物4门73种, 生态类型以近岸广温低盐性类群为主, 外海高盐性类群也有出现。其中硅藻67种, 为主要优势类群, 占总种数的91.78%, 平均密度5.65×106 ind./m3; 甲藻4种, 占总种数的5.48%, 平均密度4.75×104 ind./m3; 金藻与绿藻各1种, 分别占总种数的1.37%, 平均密度分别为92.36 ind./m3和51.31 ind./m3; 所有种类中有赤潮种22种, 占总种数的30.14%(表 1)。
表 1 浮游植物种类名录Tab. 1 Species category of the phytoplankton
按优势度高低, 优势种分别为中肋骨条藻(Skeletonema costatum), 占总个体数的56.59%, 平均密度3.23×106 ind./m3, 优势度0.48;短角弯角藻(Eucampia zoodiacus), 占总个体数的25.35%, 平均密度1.44×106 ind./m3, 优势度0.10;蛇目圆筛藻(Coscinodiscus argus), 占总个体数的2.25%, 平均密度1.28×105 ind./m3, 优势度0.02。
2010年发布的《江苏沿海滩涂围垦及开发利用规划纲要》(江苏省人民政府)明确了近期围垦计划和远期目标, 其中辐射沙脊群是重点围垦区域之一[13]。大规模海涂围垦的土地为沿海经济的高速发展提供了空间, 但与此同时, 围垦及相关人类活动对海涂生态系统的负面影响也日益凸显。浮游植物作为江苏海涂的初级生产力主体, 海涂水文与水质环境变化直接影响浮游植物群落结构[6]。
以“江苏908专项”起始年为参照(2004~2005年), 近6 a(2009~2014年)来, 江苏的4条主要河流中, 灌河、射阳河及临洪河入海化学需氧量均呈波动上升趋势, 长江与灌河入海营养盐也呈明显上升趋势; 此外, 近6 a(2009~2014年)《东海区海洋环境公报》与《江苏省海洋环境质量公报》显示, 长江口北部、射阳河及灌河邻近海域水质一直处于四类或劣四类, 海水环境状况不容乐观(表 2)[20-22]。
表 2 江苏主要河流营养元素排海量年变化(单位:吨)Tab. 2 Annual variation of the nutriment discharge from trunk river in Jiangsu(unit:t)
随着海水环境要素的改变, 浮游植物群落结构亦随之变化。种类组成上, 上世纪80年代江苏省海岸带调查报告显示江苏海岸带浮游植物种类为190余种, 仅硅藻达166种; 上世纪90年代, 江苏省海岛资源调查结果显示江苏16个海岛近岸20~30 m等深线海域浮游植物种类为220余种; 至本世纪, 2005年江苏近海海洋综合调查(908专项)显示辐射沙脊群夏季浮游植物种类为127种, 其中硅藻107种, 甲藻13种, 绿藻3种, 金藻2种, 蓝藻与黄藻各1种[2, 23-24]。魏永杰等[13]2011年夏季辐射沙脊群海域调查结果浮游植物为43种, 其中硅藻38种, 甲藻4种, 蓝藻1种。细胞密度方面, 近10 a(2006~2015年)苏北浅滩浮游植物密度则基本维持在106~107 ind./m3[22]。优势种组成方面, 908专项调查夏季辐射沙脊群浮游植物优势种有中肋骨条藻、布氏双尾藻(Ditylum brightwellii)、扭鞘藻(Streptotheca thamesis)等9种; 2011年夏季则为琼氏圆筛藻(Coscinodiscus jonesianus)、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、中肋骨条藻等5种[2, 13]。与以上历史调查结果比较, 江苏海涂浮游植物群落总体密度稳定, 但种数减少, 优势种单一化趋势明显, 相关研究表明, 氮磷营养盐的急速上升将导致硅藻与甲藻之外的其他类群种类减少, 小型耐污性及赤潮种类大量繁殖并占据优势[25-26]。此外, 近年来南黄海连年爆发的浒苔绿潮对某些特定的浮游植物种类也有一定的抑制作用[11, 27]。
2.2 种数、密度及多样性指数的空间分布
由种数的空间分布图可知, 种数总体呈现南部区域(长江口北部、辐射沙脊群)高于北部区域(废黄河三角洲、海州湾)。位于绣针河口附近的JS20种数最多, 为33种; 辐射沙脊群中部的JS10种数最少, 为10种, 平均22种。除JS13、JS15~JS19种数小于20种, 其余站位的种数都在20~30种之间(图 2a)。
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图 2 浮游植物种数(a)与密度(b)的空间分布Fig. 2 Spatial distribution the species number (a) and density (b) of the phytoplankton各站位间的浮游植物密度数量级在104~108 ind./m3之间变动, 密度空间分布显示沿岸及南部区域密度较高, 离岸站位密度较低(图 2b)。位于长江口北部的JS01密度最高, 为1.09×108 ind./m3; 辐射沙脊群中部的JS10密度亦最低, 为5.48×104 ind./m3, 平均8.44×106 ind./m3。此外, 除JS04大于107 ind./m3, JS15小于105 ind./m3, 其余站位浮游植物密度均在105~107 ind./m3之间。
浮游植物多样性指数总体沿岸低离岸高, 高值区集中在辐射沙脊群南部及东部(图 3)。辐射沙脊群东北部离岸的JS14多样性指数最高, 为2.73;辐射沙脊群北部沿岸的JS12最低, 为0.26, 平均1.48。江苏海涂浮游植物多样性总体一般, 多样性较高(2＜H′＜3)的站位与多样性低(H′＜1)的站位各5个, 多样性一般(1＜H′＜2)的站位10个。
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图 3 浮游植物多样性指数的空间分布Fig. 3 Spatial distribution the diversity index of the phytoplankton各区域浮游植物群落参数显示浮游植物平均种数和密度均为长江口北部最高, 分别为26.0和3.59×107 ind./m3, 平均多样性指数辐射沙脊群最高, 为1.78;平均种数废黄河三角洲最低, 为18.5, 平均密度辐射沙脊群最低, 为1.21×106 ind./m3, 平均多样性指数海州湾最低, 为1.01(表 3)。
表 3 各区域浮游植物群落参数Tab. 3 Community metrics of each region
2.3 优势种密度的空间分布
中肋骨条藻与短角弯角藻均为黄渤海与东海常见的赤潮生物, 其密度的空间分布能在一定程度上反映海域的环境健康状况和赤潮风险, 赤潮风险指数(DR)大于6则发布相应等级的赤潮预警[17, 28-29]。
调查共17个站位出现中肋骨条藻, 以藻类密度而言, JS01、JS12大于5.00×106 ind./m3, 赤潮风险指数为10;JS07~JS08、JS18介于1.00×106 ind./m3~5.00×106 ind./m3, 赤潮风险指数为9~10;JS02~JS03、JS17介于5.00×105 ind./m3~1.00×106 ind./m3, 赤潮风险指数为7~8;JS05~JS06、JS09、JS19介于1.00×105 ind./m3~5.00×105 ind./m3, 赤潮风险指数为6~7(图 4a)。
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图 4 中肋骨条藻(a)与短角弯角藻(b)密度的空间分布Fig. 4 Spatial distribution the density of Skeletonema costatum (a) and Eucampia zoodiacus (b)调查中出现短角弯角藻的站位共8个, 其中JS01、JS04密度大于5.00×106 ind./m3, 赤潮风险指数为10;JS02密度介于1.00×106~5.00×106 ind./m3, 赤潮风险指数为9~10;JS03密度介于1.00×105~5.00×105 ind./m3, 赤潮风险指数为6~7(图 4b)。
从各站位藻类密度及主要优势种密度的空间分布看来, 主要呈沿岸高于离岸, 南部高于北部的趋势, 这与908专项调查的结果一致[2]。浮游植物细胞密度与主要优势种中肋骨条藻及短角弯角藻密度的高值主要分布在长江口北部、辐射沙脊群南部的腰沙、射阳河口、中山河口、灌河口及绣针河口附近, 河流大量的有机碎屑、氮、磷营养盐输入为浮游植物生长繁殖提供了营养基础, 使得浮游植物密度不断增加, 其中以辐射沙脊群区域入海河流最多, 达14条, 占江苏主要入海河流的82.35%, 丰富的营养物质与高度的生境空间异质性也使该区域的浮游植物种数与多样性明显高于其他3处区域[13, 30-31]。
但沿岸水域污染物浓度的升高与围垦及相关人类活动干扰亦导致了浮游植物群落结构改变, 赤潮风险增大[6-7]。本次调查显示长江口北部、辐射沙脊群南部、射阳河口及中山河口中肋骨条藻赤潮风险较高(赤潮风险指数9~10), 而短角弯角藻的赤潮风险高值区主要集中在长江口北部及辐射沙脊群南部的腰沙海域。
3 结论
(1) 江苏海涂夏季浮游植物种类较为丰富, 调查共鉴定浮游植物4门73种, 平均密度8.44×106 ind./m3, 平均多样性指数1.48, 江苏海涂浮游植物多样性一般。硅藻为主要优势类群, 优势种分别为中肋骨条藻、短角弯角藻和蛇目圆筛藻, 其中前2者为赤潮生物。
(2) 浮游植物平均种数长江口北部、海州湾＞辐射沙脊群＞废黄河三角洲, 平均密度长江口北部＞海州湾＞废黄河三角洲＞辐射沙脊群, 平均多样性指数辐射沙脊群＞长江口北部＞废黄河三角洲＞海州湾。浮游植物种类数与密度总体呈南部高于北部, 沿岸高于离岸, 多样性指数辐射沙脊群明显高于其他3处区域。
(3) 近年来, 随着入海营养物质的不断增加, 江苏海涂浮游植物群落结构随之变化, 种类数减少, 多样性降低, 优势种单一化, 中肋骨条藻、短角弯角藻等小型赤潮种成为主要优势种。
(4) 赤潮优势种密度空间分布显示, 中肋骨条藻赤潮高风险区主要位于长江口北部、辐射沙脊群南部、射阳河口、中山河口与灌河口, 短角弯角藻赤潮高风险区则主要位于长江口北部及辐射沙脊群南部, 江苏海涂总体赤潮风险南部高于北部。
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图 2 浮游植物种数(a)与密度(b)的空间分布
Fig. 2. Spatial distribution the species number (a) and density (b) of the phytoplankton
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图 3 浮游植物多样性指数的空间分布
Fig. 3. Spatial distribution the diversity index of the phytoplankton
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图 4 中肋骨条藻(a)与短角弯角藻(b)密度的空间分布
Fig. 4. Spatial distribution the density of Skeletonema costatum (a) and Eucampia zoodiacus (b)
表 2 江苏主要河流营养元素排海量年变化(单位:吨)
Tab. 2 Annual variation of the nutriment discharge from trunk river in Jiangsu(unit:t)
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