Outbreaks of vibriosis in mariculture shellfish and its research progress
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摘要:
海水贝类养殖作为各国水产养殖业中的重要组成部分，经常遭受严重的病害影响。贝类弧菌病作为影响最严重的细菌性疾病，制约着贝类养殖业的发展。本文综述了国内外海水养殖贝类弧菌病病原种类及其流行暴发，分析了副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）和创伤弧菌（Vibrio vulnificus）等主要病原弧菌的耐药性状况，并着重介绍了与弧菌病发生相关的关键环境因子及其影响，同时对贝类弧菌病的研究方向进行探讨和展望，以期为今后贝类养殖业的发展提供参考。
Abstract:Marine shellfish farming, as an important part of the national aquaculture, often suffers from severe diseases.As one of the most serious bacterial disease, the shellfish vibriosis is also restricting the shellfish aquaculture development.This paper introduces the pathogenic vibrio species and their outbreaks of marine shellfish at home and abroad.It also reviews three main vibrio species (including Vibrio parahaemolyticus, Vibrio alginolyticus, and Vibrio vulnificus) and their antibiotic resistance in marine cultured shellfish, and highlights the key environmental factors which can cause the vibriosis.What's more, the new strategy and the research direction of shellfish vibriosis were discussed and prospected in this paper.
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Keywords:
- farming shellfish /
- vibriosis /
- outbreaks
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海水养殖贝类作为水产养殖业中重要的经济种类，为各国的经济创收带来巨大利益。但由于养殖规模的日益扩增，贝类病害的发生也日趋严重，也给养殖场造成了严重的经济损失。在美国，养殖贝类幼体高死亡率的间接性暴发始终困扰着贝类孵化场。尤其是2007年在美国太平洋沿岸暴发的史上最严重的一次牡蛎幼体死亡事件，牡蛎幼体的死亡率高达80%，直接导致贝类孵化场的产量下降了59%[1]。同时据不完全统计[2]，我国每年养殖贝类因病害造成的直接经济损失就可高达20~30亿元。至关重要的是，其中由贝类弧菌病所造成的经济损失占据重要部分[3]。随着贝类弧菌病的流行暴发日趋严重，以副溶血弧菌(V.parahaemolyticus)、溶藻弧菌(V.alginolyticus)、创伤弧菌(V.vulnificus)和哈维弧菌(V.harveyi)等弧菌为代表的高致病性耐药弧菌逐渐从海水养殖贝类中被检出。
近年来在水产养殖过程中经常使用抗生素来防治养殖病害，且水产行业缺乏相关用药的规定，导致了抗生素的过度用，进而导致了各种弧菌对抗生素产生了耐药性，其耐药性也会进一步扩大贝类弧菌病的流行暴发[4]。贝类弧菌病作为危害养殖贝类最为严重的细菌性疾病，主要受病原菌、养殖环境和贝类自身的生理状况共同影响。故本文对引起贝类弧菌病的主要致病弧菌及其耐药性，弧菌病的暴发流行及其影响因子等方面进行综述。
1 贝类病原弧菌种类及其流行现状
据统计，国内外导致养殖贝类大规模发病死亡的病原弧菌约有20种。受病原弧菌影响的养殖贝类包括：皱纹盘鲍、太平洋牡蛎、海湾扇贝、文蛤、杂色鲍、九孔鲍、杂色蛤、紫贻贝、虾夷扇贝和近江牡蛎共10种。近年来有许多关于养殖贝类弧菌病的报道：如，副溶血弧菌导致江苏省文蛤大规模死亡[5]；溶藻弧菌造成山东某养殖场菲律宾蛤仔大批量死亡[6]；哈维弧菌(Vibrio harveyi)导致江苏连云港长牡蛎大规模死亡[7]；Vibrio bivalvicida造成智利扇贝幼体患病[8]；Vibrio tubiashii导致智利紫扇贝幼体死亡[9]。据国内文献统计：1988年—2017年间，造成我国养殖贝类大规模发病死亡的弧菌病例约有61例(如表 1所示)。由表 1可知：2000年以前我国的贝类弧菌病的暴发事件相对较多，但是在2000年以后事件暴发的数量相对减少；然而随着时间的推移，越来越多的地域暴发贝类弧菌病，越来越多不同种类的弧菌被检测出对贝类具有致病性。这些数据表明我国对于贝类弧菌病的防控仍然有一定的不足。
病原弧菌不仅给贝类养殖带来危害，养殖贝类中病原弧菌的高检出率也为人类的健康带来潜在威胁。在1997年、2004年和2013年的美国[10-11]，1997年的秘鲁[12]和2004年的智利[13]，都暴发了大规模由副溶血弧菌导致的人类疾病。以我国江阴市为例，2006年—2010年间由副溶血弧菌引起的食源性疾病占细菌性食物中毒事件的首位，约有38.71%[14]。这些疾病的暴发是由于生食海鲜所致，并且生食贝类是造成这些细菌性食物中毒的主要原因。Hassan Z H等[15]调查发现，副溶血弧菌只存在于荷兰海鲜市场的贝类(贻贝和牡蛎)之中；Pinto A D等[16]的调查发现，在144个贝类样品中副溶血弧菌的检出率约在32.6%左右。创伤弧菌对于养殖贝类与人类的危害仅次于副溶血弧菌。据统计[17]，创伤弧菌是造成美国95%以上食用海鲜死亡案例的主要病原菌，尤其是在免疫力低下或是患有肝功能障碍的群体中更容易导致死亡案例的发生。一些研究表明[18]，由于贝类的滤食作用创伤弧菌在贝类中的含量可以达到105 CFU/g甚至更高。以南美洲为例，副溶血弧菌和创伤弧菌的流行主要集中在巴西, 在智利、秘鲁、哥伦比亚和委内瑞拉只有很少的报道。其中巴西在2001年就针对海鲜中副溶血弧菌的最大允许数量立法作出了规定，要求即食海鲜中的最高限量为103 CFU/g[18]。
2 主要病原弧菌耐药性
2.1 副溶血弧菌
副溶血弧菌作为养殖贝类中最常见的致病性弧菌，普遍存在于中国沿海城市的养殖贝类中，也是其他食用与养殖贝类的国家中经常检出的病原菌。在国内，由于贝类养殖业的迅猛发展和抗生素过度使用造成的水环境污染，副溶血弧菌的耐药种类也变得越来越多。2013年韩海红等[20]在调查四川、福建和广西三省中毛蚶和牡蛎中时发现，副溶血弧菌的耐药率分别高达66.67%和69.63%；江艳华等[21]从山东和辽宁沿海养殖贝类中分离的副溶血弧菌对氨苄西林的耐药率高达91.7%，而对于亚胺培南、氧氟沙星、萘啶酸和呋喃妥因等12种抗生素则表现为高度敏感。由于养殖模式的局限性，目前只有在针对鲍等部分养殖种类可以于养殖过程中使用抗生素进行治疗。蔡俊鹏等[22]实验证明青霉素、复方新诺明、头孢唑啉、庆大霉素、氯霉素和多粘霉素可以防治由副溶血弧菌所引起的九孔鲍的掉板症。
国外的情况也与国内相似，养殖贝类深受耐药副溶血弧菌的危害。Baker-Austin C等[23]自美国佐治亚州和南卡罗来纳州的贝类中分离到致病的副溶血弧菌，大多数对β-内酰胺类、氨基糖苷类和其他种类的抗生素具有抗性，且普遍呈多重耐药；Kang C H等[24]自韩国牡蛎养殖场中分离到的副溶血弧菌对万古霉素、氨苄青霉素和链霉素的耐药性分别可达90.9%，86.4%和75.0%；Ottaviani D等[25]从意大利的贝类中分离到107株副溶血弧菌，药敏实验表明所有的分离株均对氨苄西林和阿莫西林具有耐药性，但是对氯霉素和强力霉素表现为敏感；Al-Othrubi S M等[26]从马来西亚零售市场的鸟蛤中分离到的副溶血弧菌对氨苄西林、头孢氨苄和环丙沙星都表现为极高的耐药性。
2.2 溶藻弧菌
近年来，溶藻弧菌渐渐成为国内仅次于副溶血弧菌对养殖贝类危害较大的病原弧菌。随着抗生素在水产养殖业中的应用，越来越多具有抗生素耐药性的溶藻弧菌分离株被检测到。如，林永添等[27]的实验表明，万古霉素、氨苄青霉素和克林霉素等9种抗生素可以明显抑制从福建省零售的紫贻贝中分离到的致病溶藻弧菌；韩风杰等[28]实验表明，从山东发病的魁蚶中分离到的溶藻弧菌对青霉素高度耐药，而对头孢拉啶、阿米卡星和卡那霉素等9种抗生素高度敏感；房沙沙等[29]从中国南海养殖区的皱纹盘鲍中分离到的溶藻弧菌，仅对头孢曲松和丁胺卡那霉素敏感。
在国外虽然尚无关于溶藻弧菌的食源性危害报告，却有在养殖贝类中检出的报道，并且多数分离株都表现出了对不同抗生素的耐药性。一些研究[30]发现溶藻弧菌在德国与荷兰的贝类中拥有较高的检出率；Kang C H等[31]在韩国沿海的西海牡蛎养殖场中分离到15株致病性溶藻弧菌，所有分离株均对氨苄霉素和万古霉素表现为耐药；北非突尼斯东部沿海的国家海洋科学与技术研究所[32]从菲律宾蛤仔养殖场分离出的溶藻弧菌，对蛤仔的面盘幼虫高度致病，且对四环素和庆大霉素高度敏感。
2.3 创伤弧菌
创伤弧菌对贝类的致病性虽不如副溶血弧菌和溶藻弧菌，但是其在贝类产品中的累积效应仍会给消费者带来疾病的隐患。近年来，在国内具有抗生素抗性的创伤弧菌陆续被人们发现。朱海明等[33]从广东省采集的牡蛎样品中分离到了创伤弧菌，并且发现在4月—6月间的检出率最高为100%；虞艳等[34]的研究发现在贝类源的创伤弧菌中，27.3%的菌株对妥布霉素表现为耐药，对于其他的17种抗生素敏感；曹敏华等[35]人在调查珠海地区的海鲜时发现，牡蛎中创伤弧菌的检出率最高为60.87%，并且药敏实验结果显示创伤弧菌对头孢霉素类和氨基糖苷类抗生素有耐药性。
在国外，创伤弧菌在养殖贝类中的高检出率及其耐药性同样越来越受到人们的关注。Cruz C D等[36]的调查发现创伤弧菌广泛存在于新西兰的太平洋牡蛎中，是潜在的人类致病菌；2001年—2004年，在日本沿海地区的91种贝类样品中有70.3%的样品检测到了创伤弧菌[37]。Elmahdi S等[38]在调查美国牡蛎时发现，超过48%的创伤弧菌分离株对阿米卡星、头孢噻肟和四环素等20种抗生素表现为多重耐药；2005至2006年间，Han F等[39]从美国路易斯安那州海湾地区的牡蛎中分离到的创伤弧菌除了对氨苄西林表现为耐药外，对其他的抗生素均表现为敏感；Sudha S等[40]从印度的零售贝类中分离到的创伤弧菌，对氨苄西林、粘霉素和头孢菌素表现为耐药，对氯霉素、四环素和萘啶酸表现为敏感。
2.4 其他弧菌
除了上述3种主要的病原弧菌所导致的贝类弧菌病以外，仍有其他种类的弧菌可以对养殖贝类造成危害。刘继晨等[41]调查发现，灿烂弧菌(Vibrio splendidus)和塔斯马尼亚弧菌(Vibrio tasmaniensis)是虾夷扇贝幼体的主要致病菌，并且两种菌均对利福平、氟苯尼考和磺胺异恶唑高度敏感；滕炜鸣等[42]的研究也发现查氏弧菌(Vibrio chaserii)是虾夷扇贝的主要致病菌，该菌对四环素和多西环素表现为耐药，而对氨苄西林、青霉素和环丙沙星等20种抗生素敏感。朱贝贝[43]的药敏实验显示文蛤源的哈维弧菌对萘啶酸和氯霉素表现为高度敏感，对哌拉西林与复方新诺明表现为敏感；王瑞旋等[44]的药敏实验证明, 引起杂色鲍肌肉萎缩症的哈维弧菌对复方新诺明则表现为完全耐药。
在国外也有报道称，从日本[45]和挪威[46]患棕色环病(brown ring disease，BRD)的菲律宾蛤仔中分离到了致病的Vibrio tapetis；Woodring J等[47]从泰国各市场采集的贝类中分离出的弧菌对氨苄西林的耐药性相对较高约为56%；Javier Dubert等[48]连续2 a从贝类孵化场中孵化失败的培养物中分离到弧菌，并且发现在121株分离菌株中28株被发现具有氯霉素抗性，同时还表现出对四环素、阿莫西林和链霉素耐药。
3 环境因子对贝类弧菌病发生的影响
3.1 温度
温度对贝类免疫能力的影响主要包括对贝类细胞免疫和体液免疫的影响；温度对病原弧菌的影响主要指其对病原弧菌的丰度和致病性的影响。如，温度升高会促进弧菌的增殖和扩散，同时会对养殖贝类的生存施加压力，因而当温度升高时贝类会定期发生规模型死亡。
Thompson J R等[49]报道称温度是弧菌丰度很好的预测者。Parveen S等[50]人在调查切萨皮克湾的牡蛎和水中致病性副溶血弧菌的季节分布时发现，弧菌密度与水温、浊度和溶解氧呈正相关；同时León R A等[51]也调查发现环境中的副溶血弧菌、创伤弧菌和拟态弧菌(Vibrio mimicus)与温度、盐度、电导率和总溶解固体之间存在正相关关系；Lee K K等[52]研究发现小鲍鱼在较高的温度下更容易受到弧菌及其胞外产物的攻击。
Cruz C D等[36]提出海水温度是养殖贝类中细菌数量最强的预测因子。Larsen A M等[53]的研究表明牡蛎中创伤弧菌和副溶血弧菌的丰度与温度呈正相关。Shen X等[54]的实验发现，浙生牡蛎中的副溶血弧菌会随着温度的升高而累积, 当温度维持在≤ 5 ℃时却可以控制副溶血弧菌的危害；Winton C等[55]的实验表明将受副溶血弧菌感染的杂色鲍由28 ℃分别放入32 ℃、28 ℃、24 ℃和20 ℃的水环境中时，32 ℃处理组的鲍于72 h时全部死亡，24 ℃和20 ℃处理组鲍死亡率明显地比28 ℃和32 ℃处理组死亡率低；且在32 ℃水环境中，鲍酚氧化酶活性和吞噬活性明显下降。因此温度升高会增加病原弧菌的致病作用，导致贝类的死亡率增加。但也有个别弧菌的特性与之相反，如：Liu R等[56]发现虾夷扇贝的致病性灿烂弧菌在10 ℃时毒力最强，其致病性随温度的升高而显着降低，在28 ℃时完全丧失致病能力。
3.2 盐度
盐度作为理化因子之一，影响贝类的生长发育、生理代谢、渗透调节和免疫防御等。有研究[57]发现盐度降低可在短时间内造成虾夷扇贝体内溶菌酶活性极显著地降低。杨东敏等[58]研究温度和盐度互作对菲律宾蛤仔免疫能力的影响时发现，温度升高的同时降低盐度，蛤仔血细胞的吞噬活性在24 h时处于较高水平(P＜0.05)，血清中的溶菌酶活性在72 h时显著高于初始水平(P＜0.05)。李敏等[59]的实验表明泥蚶的免疫因子易受盐度影响：泥蚶血浆中的POD活力呈低盐度组＞对照组＞中高盐度组；同时也发现，血浆中TSOD活力和组织中Na+/K+-ATP酶活性均开始呈下降趋势。王怡等[60]亦实验证明，急性低盐胁迫会使紫石房蛤组织中的Na+/K+-ATP酶活力升高，反之活力降低。
通常盐度降低时，贝类非特性免疫因子存在下降趋势，盐度通过改变宿主的免疫防御机制，使宿主的免疫能力降低，增加病害发生的机率。祝艳霞等[61]研究发现环境因子变化和病原弧菌刺激能够显著影响菲律宾蛤仔两种I型溶菌酶基因的表达量。Parveen S等[62]将分别感染了副溶血弧菌和创伤弧菌的牡蛎转移到高(29~33)和中(12~19)等盐度中，发现高盐度对于牡蛎中的创伤弧菌有更好地抑制作用。亦有研究[63]发现贝类中副溶血弧菌的含量与海水的温度、pH、盐度、化学需氧量及叶绿素等具有显著正相关关系(P＜0.05)，但与透明度、溶解氧饱和度、活性磷酸盐、亚硝酸盐和二氧化氮无相关性。
3.3 酸碱度(pH)
pH作为海洋环境中重要的理化因子之一，与贝类的免疫系统息息相关。受全球温室效应的影响，CO2浓度的升高间接导致海洋酸化，从而导致贝类生活环境中的pH正在逐渐降低，对贝类的生存造成了压力。由于贝类长期暴露在酸化的海水中，贝类的CaCO3质外壳作为第一道防线正受到严重的侵袭。Asplund M E等[64]研究发现将紫贻贝暴露在pH = 7.7的海水中4个月，其外壳会遭受显著破坏并且生长会受到抑制；Welladsen H M等[65]证明，将珍珠牡蛎暴露于pH = 7.6的海水中28 d，贝壳的生长边缘会出现畸形或是溶解的现象。更有调查[64]发现长时间暴露在酸化海水中的贝类，会因为pCO2的增加而导致血淋巴的pH降低从而引发贝类高碳酸血症性酸中毒。
鳃作为贝类的滤食器官，长期与海水接触，亦是一道防御病原入侵的重要屏障。由于海洋酸化的影响，鳃对于病原弧菌的防御能力也会发生改变。Hernroth B等[66]人从紫贻贝的鳃中提取抗菌肽，并分别在pH = 8.1(对照)和pH = 7.7(实验)的体外环境下实验其对副溶血弧菌，V.tubiashii，亮弧菌，溶藻弧菌和大肠杆菌的抗菌能力，发现虽然细菌的代谢活性降低约65%~90%但却不是受pH的影响；继续验证又发现，若是先将紫贻贝暴露于两种pH的海水中4个月之后再提取抗菌肽对5种细菌进行体外实验，抗菌肽的抑菌能力会显著降低；并且此前的实验已经证明，较低的pH对副溶血弧菌的存活率和溶血能力没有影响[67]。因此，抗菌能力的下降很可能是由于抗菌肽的活性发生变化或是抗菌肽的组成调节改变所致。Tomanek L[68]的研究认为，海洋酸化导致高碳酸血症性酸中毒从而引起贝类的氧化应激反应破坏了抗菌肽的转录、翻译和合成。
除此之外，海洋酸化对贝类其他的免疫因子也有不同程度的影响。虽然Mackenzie C L等[69]的研究没有发现低pH对贝类的总血细胞计数和吞噬活性有所影响，Bibby R等[70]的研究也只是发现低pH可以使紫贻贝的吞噬活性显著降低。但是Asplund M E等[64]的实验表明，向暴露于酸化的海水中的贻贝肌肉中注射亚致死计量的V.tubiashii时，细菌会在注射后24 h内在血淋巴和肝胰腺中繁殖；而相反的是，保存在环境海水(pH = 8.1)中的对照贻贝中的细菌数量却能受到抑制。这表明，海洋酸化会增加贝类对弧菌的易感性。
4 展望
近年来在养殖贝类中，弧菌病的危害已被证实是所有贝类细菌性疾病中最为严峻的。贝类弧菌病害的发生是由病原弧菌、生态环境及贝类自身的健康状况三者共同决定的。环境中的理化因子包括温度、盐度、pH、溶解氧和氨氮等，这些理化因子可以影响贝类的生存生长、生理代谢、繁殖和免疫能力等。贝类对这些理化因子都有一定的适应范围，如果理化因子超出这个范围，将成为胁迫因子，这些胁迫因子在影响贝类免疫系统的同时也能增强病原弧菌的致病性，从而导致贝类弧菌病害的发生。迄今为止，专家学者们在病原弧菌致病与耐药机理的研究方面已经取得了初步的成就，如致病基因与耐药基因的确立，但仍需进一步研究一种有效的方法来阻断这两种基因表达以减少病原弧菌对养殖贝类的威胁。近年来，建立风险预测模型逐渐成为研究热点，建立一个养殖贝类弧菌病发生的风险预测模型或许可以有效减少弧菌病造成的经济损失。如此便可通过监测环境因子与病原弧菌丰度等关键的影响因子来预测贝类弧菌病发生的概率，以提前做好预防准备和应对策略，为绿色生态的贝类养殖模式打下基础。
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