Review of the brown tides caused by Aureococcus anophagefferens
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摘要:
1985年由抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)引发的褐潮首次出现于美国东北部的一些沿海海湾,后来又于1997年在南非的萨尔达尼亚湾暴发;2009年秦皇岛海域褐潮的暴发使中国成为世界上第三个受其影响的国家。尽管抑食金球藻对人体健康没有直接的不利影响,但是它会导致贝类生长缓慢甚至死亡,从而造成巨大的经济损失和严重的生态问题。本文对国内外学者近年来在抑食金球藻的生理生化特征、暴发与消亡的原因、生态危害及预防措施等方面的研究进行了系统总结,为抑食金球藻褐潮防治及维持海洋生态系统的稳定提供科学依据。
Abstract:The brown tides caused by Aureococcus anophagefferens firstly broke out in some coastal embayments of the northeastern United States in 1985.Subsequently, in 1997, A.anophagefferens blooms occurred in Saldanha Bay, South Africa.In 2009, the same bloom was reported in Qinhuangdao, China, making China the third country influenced by A.anophagefferens brown tide.Although A.anophagefferens have no direct, negative effects on human health, they can stunt or poison shellfish, resulting in significant economic losses and serious ecological damage.In this paper it is reviewed that the research advances in physiological and biochemical characteristics, the reasons of outbreak and demise, ecological consequences, and prevention measures of A.anophagefferens, which will provide scientific basis for preventing brown tides and maintaining marine ecosystem stability.
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1985年夏天，由抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)引发的褐潮在纳拉甘西特湾、罗得岛等美国东北部的海域暴发[1]。此后，美国长岛海湾的沿岸几乎每年都发生该种褐潮。后来，抑食金球藻褐潮又沿美国东海岸向南扩展到新泽西州、特拉华州、马里兰州和弗吉尼亚州。1997年，在南非萨尔达尼亚湾也出现了该种引发的褐潮[2]。
2009年以来，一类新的有害藻华连续6 a在我国河北秦皇岛海域出现[3-8]。藻华暴发时海水呈褐色、异常浑浊，持续时间长，波及范围广。2012年6月至8月，监测到水色异常区范围自河北省唐山市大清河口至辽宁省绥中六股河口沿岸，最大面积约3400 km2[6]。藻华期间养殖的贝类出现滞长、部分死亡的现象，不仅破坏了海洋生态系统，还给旅游业、水产养殖业造成了巨大的经济损失[9-10]。2011年夏季，威海桑沟湾[11]及烟台四十里湾[12]也发现类似藻华暴发。为鉴定该藻华的原因种，Kong等[10]分析了2011年5~6月在秦皇岛海域采集的浮游植物样品的色素组成，发现19'-丁酰氧基岩藻黄素、岩藻黄素、硅甲藻黄素以及叶绿素a为其主要色素组分，其中19'-丁酰氧基岩藻黄素的含量较高且为藻华原因种的特征色素。基于色素组成与含量，可以初步确定该海域藻华的原因种是一种海金藻(Pelagophyte)。为进一步鉴定该藻种，Zhang等[9]通过检测18S rDNA序列，最终确定其为抑食金球藻。我国成为继美国、南非之后第三个发生抑食金球藻褐潮的国家。
抑食金球藻可以抑制贝类摄食，使海湾扇贝滞长和死亡，造成重大经济损失[13]。此外，抑食金球藻褐潮暴发时，高密度的藻细胞会使光在海水中的透射度大幅度降低，进而导致大叶藻的海草床，扇贝、仔鱼等物种的关键栖息地被大规模破坏[14]。因此对其暴发机制、生态影响以及预防措施等方面进行研究就显得尤为重要。
1 抑食金球藻褐潮暴发原因
1.1 营养条件
大部分有害藻华的暴发都与沿海水域的富营养化有关，即增加无机氮、磷的浓度会刺激浮游植物的生长，促进有害藻华的暴发。但营养物质在抑食金球藻褐潮暴发过程中的作用似乎更加复杂。抑食金球藻褐潮的暴发并不是富营养化的直接结果，它更容易在无机营养物质浓度相对较低的海域发生。古彬等[15]通过对秦皇岛扇贝养殖区内不同季节抑食金球藻18S rDNA拷贝浓度与营养盐含量的变化规律进行分析，发现抑食金球藻暴发之前，硝酸盐和氨氮的浓度明显降低；抑食金球藻暴发时，无机氮和无机磷的浓度也都很低(N、P通常低于1.0 μg/L)，且在整个过程中没有明显的变化[16]。在围隔实验过程中，添加氨氮、磷酸盐、硅酸盐后，褐潮的规模亦没有扩大[17]；添加硝酸盐后，抑食金球藻的净增长率也没有增加[18]，甚至观察到该藻的细胞密度有所降低[19]。室内研究结果也证明抑食金球藻密度会随无机氮浓度的升高而降低[20]。从抑食金球藻的氮吸收特征来看，该藻能很好地适应低无机营养环境[21]。王华龙等[22]应用叶绿素荧光技术，对抑食金球藻和假微海链藻在氮限制及恢复条件下的生理响应进行了研究，发现抑食金球藻比假微海链藻具有更强的耐受低氮环境的能力，能够长时间维持较高的生物量和种群密度，且抑食金球藻在氮限制恢复实验中恢复较为迅速。该研究成果初步解释了抑食金球藻褐潮往往在硅藻大量繁殖之后，无机营养物质消耗殆尽，外源有机氮大量输入时暴发的原因。
抑食金球藻褐潮之所以能够在这种无机营养物质浓度较低的环境中暴发，一方面可能是因为低浓度的无机营养环境会抑制其它浮游植物的增长[17]；另一方面则可能是因为该藻可以吸收利用溶解性有机物(dissolved organic material，DOM)中的碳、氮、磷[18, 23-24]。Gobler等[18]在抑食金球藻褐潮暴发过程中对海水中溶解有机氮(dissolved organic nitrogen，DON)进行了现场监测，发现在褐潮暴发前，DON的浓度较高，但随着抑食金球藻细胞密度的增加，DON的含量逐渐降低；在褐潮消亡后，DON的浓度又有所增加。现场调查还发现，与未发生褐潮的海域相比，发生褐潮海域的DON含量较高[25-26]。这表明DON对促进褐潮的暴发起着重要作用。对抑食金球藻的室内和野外培养实验也表明，该藻可以从尿素、氨基酸、蛋白质、二糖和乙酰胺等含氮有机化合物中吸收氮元素[18, 23]，其中尿素和氨基酸是抑食金球藻所需氮源的重要组成部分，特别在夏末，该藻从尿素和氨基酸中吸收的氮分别占总吸收量的36%和50%[23]。Dong等[27]利用转录组测序技术分析了三种氮源(尿素、硝酸盐、尿素与硝酸盐1∶1混合)培养下抑食金球藻的转录组，结果发现，当硝酸盐和尿素同时作为氮源存在时，抑食金球藻主要利用尿素，而不是硝酸盐。这些研究都表明抑食金球藻可以直接吸收或通过水解多肽间接地利用环境中的DON。因此，若是在适宜的环境条件下，人为向沿海海域输入一定浓度的含氮有机物，就很有可能引发抑食金球藻褐潮。
抑食金球藻还可以从葡萄糖和氨基酸中吸收碳元素。在褐潮暴发过程中，添加溶解有机碳(dissolved organic carbon，DOC)，如葡萄糖会促进抑食金球藻的增长[18]。氨基酸中约一半的碳都能被抑食金球藻吸收，且当细胞密度达到最大时，其从氨基酸中吸收的碳要比吸收的氮多[23]。研究发现，DOC含量在褐潮开始过程中经常会有所提高。随着褐潮发展，DOC被抑食金球藻利用，其浓度随之降低[18, 28]。在持续的低光照条件下，抑食金球藻的异养吸收可以规避进行光合作用固碳，使其较严格自养的浮游藻类更具有竞争优势。另外，抑食金球藻这种可以直接利用DOC的能力，使其能够在每日光周期降至全年最低时继续增殖，从而为冬季褐潮的暴发提供了可能[29]。
运用多元回归模型，对易发生抑食金球藻褐潮的河口进行研究发现，溶解磷酸盐浓度与抑食金球藻丰度呈负相关[30]，这可能是因为在褐潮暴发过程中磷被抑食金球藻所利用。现场观察发现，在褐潮开始暴发时，DIN∶DIP接近Redfield比值(14 ± 5.3)，但TDN∶TDP却较高(40 ± 12)[18]。这就表明，严格利用无机营养物质的自养藻类可能是氮限制，而对于像抑食金球藻这种混合营养型的藻类，可以同时利用有机和无机营养物质，则可能是磷限制。在褐潮暴发的开始阶段，添加磷可以刺激抑食金球藻的净增长率[18]。
近年来随着高通量基因测序技术的引入，研究者有能力从基因组角度研究浮游植物暴发性增殖的分子基础。基因组研究可以深入了解该藻的遗传潜力，更为重要的是探索基因表达的研究可以发现响应特定环境条件的调控基因，而这些基因有助于褐潮的形成[31]。Gobler等[32]通过将抑食金球藻与其它6种竞争藻相比，发现抑食金球藻含有更多与有机碳、有机氮化合物运输的相关基因。抑食金球藻在不同营养物质的限制生长过程中，会引起各自特定转运蛋白的增加[33]。在氮限制条件下，氨转运蛋白、乙酰胺酶或甲酰胺酶和两种肽酶都会增加[34]。培养实验发现，抑食金球藻细胞内存在的碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，AP)是一种诱导酶，当外部溶解态无机磷酸盐(dissolved inorganic phosphate，DIP)与细胞内颗粒磷(particulate phosphorus，PP)含量都即将耗尽(DIP和细胞PP分别为0.26 μmol/L和4.49 fmol/cell)时，抑食金球藻就开始大量表达碱性磷酸酶活性(AP activity，APA)[35]，所以在磷胁迫条件下，抑食金球藻可以依靠AP水解DOP来满足其生长与繁殖过程中对磷的需求。这些研究揭示了在不同的环境条件下抑食金球藻代谢途径的变化，确定了无机或有机物质在其营养过程中的重要性，对研究特定营养物质(氮或磷)限制在褐潮暴发过程中的作用具有重要意义[21]。
1.2 物理因素
1.2.1 盐度
抑食金球藻褐潮通常在降雨量较少、盐度较高(≥24)的海湾暴发[28]。这可能是抑食金球藻对低无机营养环境适应的一种表现。降雨的减少会影响有机氮和无机氮的相对活性[36]，所以，这种趋势可能与淡水的输入量减少、海湾的无机营养负荷降低有关。而盐度本身并不能直接影响抑食金球藻的细胞密度[28]。尽管抑食金球藻在盐度较低时不能迅速的大量增长，但是，在盐度远低于最适生长所需盐度的压舱水中，仍能检测到存活的细胞，并且，当抑食金球藻再次处于高盐度的海湾时就会恢复增长[37]。
1.2.2 温度
抑食金球藻可以在一个很宽的温度范围内(0~25℃)生长，但是该藻的最适生长温度约为20℃[38]。抑食金球藻褐潮一般从温度达到15~20℃的五六月份开始出现；七八月份，当海水温度超过25℃后，褐潮会逐渐衰亡[39]；秋季当温度下降到20℃以下时，抑食金球藻褐潮可能会再次出现。冬季当温度达到冰点时，褐潮也能够持续，甚至开始暴发[38-39]。这或许就是抑食金球藻在某一地区连续数年暴发的主要原因。
1.2.3 光照强度
光照是藻类正常生长所必须的环境因子。随着抑食金球藻密度的增加，水体中光的透射率下降。大部分藻类在低光照条件下对营养物质的吸收量会大幅度降低，但抑食金球藻却能很好的适应低光照环境[40]，这可能与该藻可以直接吸收DOC中的碳元素有关[41]。当光照强度大于200 μmol/(m2·s)时，抑食金球藻吸收尿素中的碳仅占光合作用固碳的1%；而在较低的光照强度下，尿素中碳的吸收占了光合作用碳固定的40%[42]。研究还发现，抑食金球藻在低光照强度的条件下依然能够正常吸收氮元素[2]，但是，相比只有DON作为氮源的环境，抑食金球藻在DON和DIN共同作为氮源的环境中更能适应低光环境[43]。此外，抑食金球藻还能够在完全黑暗的条件下存活两个星期，并在恢复光照后快速恢复生长[44]。研究者从分子角度研究抑食金球藻对低光照的适应能力，结果发现，与其它竞争藻类相比，该藻含有更多与捕获光相关的基因[32]；对该藻的叶绿体基因组进行测序和比较，发现抑食金球藻的叶绿体基因组比其他已完成测序的不等鞭毛类的要小，从而证明其叶绿体能更高效的完成光合作用[45]。
1.2.4 水滞留时间
抑食金球藻褐潮通常在相对较浅且水滞留时间较长的海湾暴发[46]，这可能与淡水的低输入量和沿海海水的低混合率有关。较长的停留时间可明显提高藻类的生物量，但是这并不一定使一种藻相对于另一种藻获得竞争优势。然而，藻类的高生物量和外来营养物质的低输入量会导致可利用的无机营养盐浓度较低；此外，在这些相对较浅且具有较长滞留时间的海湾内部，强烈的营养循环可以促进DOM的积累[47]，这些都有利于抑食金球藻褐潮的暴发。
1.3 生物因素
抑食金球藻褐潮的暴发可能是抑食金球藻和其他同样大小的浮游植物和细菌之间竞争的结果[24]。Sieracki等人[48]认为，蓝细菌与抑食金球藻细胞大小相同(2~3 μm)，可能具有相同的营养吸收动力学而竞争营养物质，且抑食金球藻为优势种时蓝细菌往往不会暴发。但在美国纽约大南湾的一次调查中发现，蓝细菌与抑食金球藻占据了浮游植物总量的大部分，且蓝细菌主要吸收利用DIN，而抑食金球藻则偏好吸收DON，所以两种藻之间不存在营养物质的直接竞争[18]。这两种藻在褐潮暴发过程中的相互作用有待进一步研究。当海水中无机营养物质含量较高时，适应该环境的浮游植物(如硅藻)快速增长，高浓度的无机营养盐被消耗，降低到适宜抑食金球藻增长的较低浓度，藻细胞死亡后经微生物的分解作用，还可以增加有机物质的输入，为抑食金球藻褐潮的暴发提供物质基础[31]。随着抑食金球藻细胞密度的增加，海水中光的透射度大幅度降低，进而使底栖浮游植物的生产力和生物量下降，该过程同样可以增加海水中营养物质负荷，使褐潮规模进一步增大[31]。此外，抑食金球藻细胞外有一层胞外多糖(exopolysaccharides，EPS)[13]，研究发现，它能通过刺激贝类鳃部肌肉收缩、干涉横沟和腹沟的纤毛运动来阻止其摄食[49]。在细胞指数生长时，EPS对幼蚌摄食率以及幼蛤生长率的抑制作用更大[50]，从而使抑食金球藻的摄食死亡率比同时存在的细胞增长率低，进而促使褐潮暴发。
2 抑食金球藻褐潮衰亡原因
2.1 摄食压增大
抑食金球藻因其个体微小可被贝类及浮游动物摄食。在围隔实验中观察发现，含有较多文蛤的围隔槽中，抑食金球藻的密度较低，而含有很少或根本没有文蛤的围隔槽中，却暴发了由抑食金球藻引发的褐潮[51]。2002年，美国Quantuck湾暴发褐潮过程中，抑食金球藻的摄食死亡率范围为0.15~0.98 /d，且抑食金球藻密度达到顶峰之后，该藻的摄食死亡率明显增加[25]。研究发现，当抑食金球藻的密度相对较高时，摄食该藻的一些浮游动物如纤毛虫的密度会随之增大[52]，因此，浮游动物对抑食金球藻摄食压的增大可能是褐潮衰亡的一个重要原因。
2.2 病毒裂解
病毒也可能对抑食金球藻褐潮的动态变化产生影响。用电子显微镜观察到抑食金球藻细胞内存在一种直径为130~150 nm的二十面体病毒样颗粒[53]，这表明抑食金球藻可能会被病毒感染和裂解。实验室研究表明，病毒可使抑食金球藻的密度显著降低[54]。现场观察发现，在褐潮的整个生消过程中，衰亡阶段被病毒感染的抑食金球藻细胞所占的比例最高(37.5%)，而起始阶段细胞被感染的比例又比维持阶段要高[55]。这就表明病毒可能是抑食金球藻褐潮末期细胞死亡的一个重要来源，从而为利用病毒控制褐潮提供了可能。
2.3 细菌溶解
抑食金球藻细胞死亡的另一个来源是溶藻细菌。国内外研究人员已对溶藻细菌的溶藻效应和机理进行了较为深入的研究，有些溶藻细菌通过向环境中释放某种化学物质杀死藻细胞[56]；有些则可以直接与藻细胞接触，通过分泌溶解纤维素的酶破坏藻细胞的细胞壁，进而使整个藻细胞溶解[57]；还有一些溶藻细菌可以进入藻细胞内溶藻[58]。Frazier等人[59]从美国大南湾的海水样品中分离出32种细菌，发现其中有6种细菌具有杀死抑食金球藻细胞的能力，但溶藻细菌杀死抑食金球藻的机理还不清楚，有待进一步研究。
3 抑食金球藻褐潮的生态危害
尽管抑食金球藻对人体健康没有直接危害，但是，强烈而持久的抑食金球藻褐潮对沿海生态系统却有许多负面影响。在褐潮暴发过程中，随着抑食金球藻细胞密度的增加，海水逐渐变成深褐色，透光率会大幅度降低，从而使底栖藻类的生产力和生物量降低，进而导致扇贝、仔鱼等物种的关键栖息地以及繁衍场所被大规模破坏[13]；底栖藻类光合作用的降低使水体严重缺氧，进而导致鱼、虾等异养生物大量窒息死亡。此外，抑食金球藻对许多食草动物包括硬壳蛤(Mercenaria mercenaria)、海湾扇贝(Argopecten irradians)、紫贻贝(Mytilus edulis)以及一些小型浮游动物的生长、存活和繁殖都有不利影响[60](表 1)。尽管从抑食金球藻中仍未分离出毒素，但有证据表明，抑食金球藻细胞周围存在的胞外多糖(EPS)能够通过刺激贝类的腮部肌肉收缩来干扰纤毛的摆动，从而抑制贝类的摄食活动[49]。褐潮对浮游动物的危害可能导致整个浮游动物群落结构改变，最终通过食物链影响整个海洋生态系统。 表 1 抑食金球藻对浮游生物的影响
表 1 抑食金球藻对浮游生物的影响Tab. 1 Effects on plankton of A. anophagefferens受影响浮游生物 受影响情况 参考文献 硬壳蛤(Mercenaria mercenaria) 幼贝存活率低、清滤率、摄食率低 [16, 31, 50, 61] 海湾扇贝(Argopecten irradians) 幼贝生长缓慢、死亡率提高，成贝存活率低，清滤率降低，抑制脂质合成 [31, 62-63] 紫贻贝(Mytilus edulis) 幼贝生长速率低、幼贝清滤率低 [50, 64] 牡蛎(Concha Ostreae) 生长缓慢 [9-10] 纺锤水蚤(Acartia hudsonica) 幼虫存活率降低 [64] 猛水蚤(Coullana canadensis) 幼虫存活率降低 [64] 中华哲水蚤(Calanus sinicus) 清滤率显著较低 [62] 卤虫(Artemia salina) 存活率、摄食量降低 [62] 褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis) 摄食量降低 [62] 4 抑食金球藻褐潮的监测与防治
抑食金球藻个体微小，没有明显的分类学特征，很难在形态学上与其它微藻进行区分，因此用光学显微镜对其进行定性、定量测定难度很大。以遗传信息为基础的分子生物学分析方法在抑食金球藻监测研究中发挥了巨大作用。Bailey和Andersen[65]通过对1986~1998年间从3个海湾(皮科尼克海湾、纽约大南湾和新泽西巴尼加特湾)中分离出的14株抑食金球藻克隆体的小亚基核糖体RNA基因(SSU rRNA)、二磷酸核酮糖羧化酶(RuBisCO)小亚基基因和二磷酸核酮糖羧化酶非编码区基因进行测序，发现导致褐潮发生的抑食金球藻的所有克隆体都具有相同的碱基对序列，由此得出结论，该褐潮是由同一种藻引起的。Anderson等[66]制备了抑食金球藻的多克隆抗体，并在此基础上运用免疫荧光技术对抑食金球藻进行了定性和定量测定，确定了其在美国东北沿岸的种群分布情况。但是，当抑食金球藻的细胞密度低于5000 cells/mL时，该方法就不能对其进行灵敏检测。后来，Caron等[67]又利用抑食金球藻细胞制备了特异性单克隆抗体，建立了一种快速定性检测该藻细胞的酶联免疫分析技术。Popels等[68]用实时荧光定量PCR(real-time quantitative PCR，qPCR)技术对美国东岸佛罗里达到特拉华沿岸水域，以及从特拉华河到中大西洋近海水域的一个横断面的抑食金球藻密度进行定量检测分析，表明抑食金球藻褐潮可能源于海洋。另外，qPCR还能检测到褐潮发生前抑食金球藻的细胞密度，这就为有效管理和预防褐潮暴发提供了参考依据。
由于抑食金球藻褐潮会造成巨大的生态危害和经济损失，所以有必要预防或减少该种褐潮事件的发生。其防治方法可分为物理方法[69]、化学方法[70]和生物方法[25, 51, 54]，各种方法的优缺点比较见表 2。 表 2 抑食金球藻褐潮防治方法的优缺点比较
表 2 抑食金球藻褐潮防治方法的优缺点比较Tab. 2 Methods comparison on controlling brown tide caused by A.anophagefferens方法名称 优点 不足 物理方法 粘土絮凝 成本低，应用广泛，无二次污染 去除效率低 改性粘土絮凝 成本低，去除效率提高，无二次污染 适用范围有限 化学方法 H2O2去除 去除效率高，操作简单 氧化性强，可能对其他非有害藻华生物产生影响 生物方法 病毒感染 去除效率高，对寄主有选择性 光强度较低时去除效率降低，尚不能应用到自然水体 细菌感染 去除效率高 对寄主无选择性，可能对其他生物造成影响，尚不能应用到自然水体 滤食性贝类摄食 无二次污染 去除效率低 除了采用上述3种方法防治褐潮之外，研究还发现，由抑食金球藻引发的褐潮会在受人类活动影响较为严重的水体中扩散，且有证据表明，抑食金球藻对人为污染物质具有一定的耐受性[71]。所以，减少市政污水、农业化肥、化石燃料燃烧等人为营养物质的输入有助于预防该种褐潮的暴发。此外，由于抑食金球藻褐潮通常在水滞留时间较长的海湾暴发[46]，因此，增加发生褐潮河口与近海之间的潮汐交换，或是通过拓宽现有入口增加沿海水域的冲洗率，都可以降低抑食金球藻褐潮的发生。
目前，有关抑食金球藻褐潮的形成、暴发机制、危害机理等许多方面亟待研究，所以很难进行有效的预防和控制。因此，有必要针对一些敏感海域(如养殖区、旅游区、重要活动水域等)，采取安全、有效的褐潮应急消除方法和措施。
5 结语
综上所述，国外关于抑食金球藻褐潮的研究已较为全面，但是，由于抑食金球藻褐潮最近几年才在我国暴发，并且该藻个体微小，不易培养，所以我国对它的研究才刚刚起步。鉴于在我国海域抑食金球藻褐潮暴发时细胞密度极高、暴发面积较大、持续时间较长、对扇贝等养殖业的危害极大等特点，研究者可以结合该藻对无机营养物质的吸收利用情况，从以下几个方面深入探讨抑食金球藻褐潮的暴发机制与生态效应：(1)海水中溶解有机营养物质(DOC、DON、DOP)对抑食金球藻的影响；(2)运用分子生物学手段研究抑食金球藻利用溶解有机物质的营养吸收机制；(3)抑食金球藻对滤食性贝类及浮游动物等海洋生物生长的影响机制。
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表 1 抑食金球藻对浮游生物的影响
Tab. 1 Effects on plankton of A. anophagefferens
受影响浮游生物 受影响情况 参考文献 硬壳蛤(Mercenaria mercenaria) 幼贝存活率低、清滤率、摄食率低 [16, 31, 50, 61] 海湾扇贝(Argopecten irradians) 幼贝生长缓慢、死亡率提高，成贝存活率低，清滤率降低，抑制脂质合成 [31, 62-63] 紫贻贝(Mytilus edulis) 幼贝生长速率低、幼贝清滤率低 [50, 64] 牡蛎(Concha Ostreae) 生长缓慢 [9-10] 纺锤水蚤(Acartia hudsonica) 幼虫存活率降低 [64] 猛水蚤(Coullana canadensis) 幼虫存活率降低 [64] 中华哲水蚤(Calanus sinicus) 清滤率显著较低 [62] 卤虫(Artemia salina) 存活率、摄食量降低 [62] 褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis) 摄食量降低 [62] 
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表 2 抑食金球藻褐潮防治方法的优缺点比较
Tab. 2 Methods comparison on controlling brown tide caused by A.anophagefferens
方法名称 优点 不足 物理方法 粘土絮凝 成本低，应用广泛，无二次污染 去除效率低 改性粘土絮凝 成本低，去除效率提高，无二次污染 适用范围有限 化学方法 H2O2去除 去除效率高，操作简单 氧化性强，可能对其他非有害藻华生物产生影响 生物方法 病毒感染 去除效率高，对寄主有选择性 光强度较低时去除效率降低，尚不能应用到自然水体 细菌感染 去除效率高 对寄主无选择性，可能对其他生物造成影响，尚不能应用到自然水体 滤食性贝类摄食 无二次污染 去除效率低
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